Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Начини за размножаване - самосмяна, роене, свещево.

Модератор: Scutellator

Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

9 ПРИРОДНА СЕЛЕКЦИЯ. ЧИСТА РАСА? АДАПТИВНОСТ.

Природата като пчеловъд

Широко разпространено е мнението че пчела която е съществувала дълго време в даден регион и напълно се е адаптирала към преобладаващите условия, вследствие на природната селекция, би трябвало да е най-подходящата пчела за този регион, от гледна точка на успешно пчеларстване. Създава се представата за природната селекция едва ли не като изящно изкуство. Стремеж във по-нататъшната селекция да се ЗАПАЗИ този образец на изкуството, без да се променя нищо в пчелата, тъй като качествата които притежава са й помогнали и са й нужни за да оцелее при суровите климатични условия (напр. медения венец над пилото). „-НИМА ПРИРОДАТА МОЖЕ ДА СБЪРКА?”

Наистина такава напълно адаптирана пчела ще успее да оцелее и при най-лошата година. Но Природата никога не селектира за производителност, нито пък за кротост. Тя има две цели – запазване и разпространение на вида (не на дадената раса, а на пчелата като цяло). Разпространение – т.е. съответната предразположеност към роене ( компенсираща зимните загуби); запазване на вида - често това дори е точно обратното на производителност. В природата повече складиран мед значи по-привлекателна плячка ( за мечки, за хора…), а също така семейства складиращи повече мед означава предпоставка за по-слаба населеност на дадената площ ( създаване на конкуренция - колкото по-малко мед изразходва/събира едно семейство означава по-голям потенциален брой семейства които може да се изхранват от единица площ); освен това най-способните за оцеляване семейства са тези които не рискуват – задоволяват се с това което имат, не бързат с пролетното развитие, пестят хранителните си ресурси, изпускат няколко паши, но все пак събират предостатъчно за да оцелеят. Освен това по всичко личи че именно посредствените семейства в природата (дивите роеве) сякаш се справят по-успешно с вароатозата.

Както опитът убедително е показал , друга пчелна раса, донесена от напълно различна околна среда , може да събере стоков мед , който далеч надвишава този на местната пчела. Вижте страните със силно развито прогресивно пчеларство –Северна и Южна Америка, Австралия и Нова Зеландия – никоя от тях няма местна раса пчели. Не казвам че трябва самоцелно да подменим местната пчела с някоя по-продуктивна , внесена от друга страна. Това би било точно толкова глупаво, колкото и обратното. Просто се опитвам да кажа, че качествата които са смятани че са способствали за оцеляването на дадена пчела при дадена околна среда, всъщност може да са реална пречка за продуктивно пчеларстване.

От самото начало на своето съществуване селекцията и оцеляването на пчелата са оставени на капризите на Природата. Тези които не са могли да се адаптират към дадена околна среда са били обречени на гибел , без изключения. „Адаптирай се или умри”- така повелява Природата. Единствената цел е била оцеляването на най-адаптивните и най-здравите. Въпреки че Природата ни е завещала само няколко различни вида пчели, Тя от друга страна, ни е предоставила огромен брой различни географски раси, екотипове с огромна развъдна стойност. Обаче, вярна на своите принципи, Природата никога не се стреми към „съвършена” пчела - такава която би отговорила на всички нужди на съвременното пчеларство. Осъществяването на тази цел Природата е оставила на човека.

Разбира се от всички екотипове, които бихме могли да използваме за развъдни цели, само някои са подходящи за целите на човека. Това не означава че всички останали трябва да бъдат заличени като непотребни. Често се случва безполезните до вчера неща да се окажат от изключителна важност утре. Обаче нашия „дълг за консервиране” (запазване) на дадена раса, обяснено по този начин просто се безсмисля. Природата се намира по средата на постоянна необратима еволюция и ние сме част от нея. Огледайте се. Можете ли да назовете едно единствено растение или животно, което да не е повлияно от човешката дейност?

Преди изобретяването на разборния кошер пчелното семейство е било мистерия и всичко се е извършвало от природата. Внедряването на подхранването със захарен сироп е дори още по-голяма крачка от природния модел. По този начин човек започва да въздейства върху Природната селекция. Човек се стреми да запази дори и най-слабите си семейства. Ако имат малко зимни запаси – те се допълват със сироп. Ако някое семейство не е достатъчно силно напролет – то се подхранва подбудително, добавя му се пило. Това са семействата с недостатъчна жизненост, тези които в природата биха загинали. Глупаво е да вярваме че търтеите от тях няма да участват в копулациите на майката. Глупаво е да вярваме че това няма да даде отражение. Тези негативни ефекти са се натрупвали в продължение на 100 години и последствията са на лице.

Нека пак ви запитам
„НИМА ПРИРОДАТА МОЖЕ ДА СБЪРКА?”
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

Расова чистота

Човек често среща в литературата, пък и пчеларите, да говорят за чиста карника, чиста италианка и т.н. Първата асоцияция която човек би могъл да направи, когато чуе нещо подобно, е че пчелата от дадената раса винаги е била изолирана и предпазена от съешаване с други раси и че в родословието й няма представители на чужда раса, които биха „замърсили” генетичната й „чистота”, благодарение на което се е запазила нейната същност. Тук случая е по-скоро противоположния. Ако ставаше въпрос за домашно животно това не би било лишено от смисъл, но развъждането на пчелите има много малко общо с това на животните и растенията. Използваните при растенията и животните методи за развъждане не могат да бъдат използвани при пчелата (на първо място високата степен на инбридинг), поради подчертано вредния им ефект за постигането на напредък.

Какво означава „чиста раса” ? Самия термин предполага че би трябвало да съществува „образец” или „шаблон”, на който всички представители да отговарят. Но в света няма два еднакви индивида. Няма раса която да не проявява вариации на външните белези (вкл. цвят, размер на тялото, кубитален индекс и др.) . Прието е че представителите на една раса споделят само 50% от гените. Следователно чистотата може да се отнася на базата на сравнително малко белези, и то твърде условно.

Нека сега се спра на картата с хабитатите от които произхождат отделните раси.
EU_Apis_Mellifera_L_Map.PNG
Макар и картата да не е съвсем точна, от нея се вижда едно нещо – расите си граничат една със друга. Но дали е възможно подобно етническо деление както при хората? Дали е възможно в междуграничните райони само в рамките на 10 км отстояние да живеят две толкова различни пчелни раси и пчелите да се различават толкова една от друга? Еми естествено че това е невъзможно. Пчелите които живеят и от двете страни на подобна „гранична линия” едва ли биха се различавали по нещо. Тук границите са по-скоро условни отколкото действителни, защото пчелата не обръща никакво внимание на каквито и да било етнически граници и расови предразсъдъци създадени от човека. По пътя между центровете на две отделни раси (там където се намират типичните представители за всяка раса) съществуват милиарди междинни микропопулации. Разпространението на расите по-скоро би изглеждало като съвсем плавно преливане на един цвят в друг, подобно на дъга.

В природата няма „чиста раса” понеже пчелите постоянно си взаимодействат и разменят гени по между си. Дори и тези на островите в даден период от своето развитие са били в контакт с пчели от други раси. Дори и при тях няма постигната пълна униформеност, въпреки милиардите години липса на свеж генетичен материал. Никога пчелите от две различни части на острова няма да са идентични, проявявайки свои отличителни белези (подобно на диалектите на един език). Това е от жизненоважно значение за оцеляването на расата. РАЗНООБРАЗИТЕО Е ВАЖНО!!!!!

Повечето хора си мислят че ако една раса не е изолирана, тя няма как да се запази и непременно ще изчезне. Много хора си мислят че Италианката (лигурийската пчела- ligustica) е оцеляла единствено защото се намира на изолиран затворен полуостров, без контакт с други пчелни раси (или поне съвсем минимален). Наистина това е расата с най-малък естествен ареал на разпространение. Е, един полуостров не е чак толкова малка площ за съхранението на една раса, ще кажат повечето. Но не целият полуостров е бил неин дом. През 50-години на миналия век по време на едно от пътешествията си, когато обхожда Апенинския полуостров, брат Адам свидетелства че цялата област на юг от Рим е владение на пчелата от о. Сицилия (apis mellifera sicula). Същото важи и за източните и западните крайбрежни области на север. В северозападната и североизточните части не можело да се намерят нищо друго освен мелези – поради влиянието на Френската пчела от запад и Карника от изток , респективно.
Ето при такива условия Италианската пчела е оцеляла, или по-правилно е да кажа благодарение на тях. При толкова малка естествена популация едва ли е било възможно да се съхрани изобщо, ако не е било постоянното „вливане на свежа кръв”. Свидетелство за това са огромните вариации във белезите на самата раса.

Пчелата е много уязвима на инбридинг, в много по-голяма степен отколкото което и да е друго същество което познаваме. И Природата всячески се стреми да го избегне.Просто погледнете всички тези размножителни инстинкти:
- отдалечаването на роя от хралупата по време на роене
- отдалечаването на майката и търтеите на километри от кошера в търсене на партньори.
- оплождането на майката с няколко търтея (полиандрия) - нещо толкова мразено от пчеловъдите и заклеймявано в литературата.
- отглеждането на огромен брой маточници по време на роене, при положение че само няколко от тях ще застанат начело на колония (има основателни доказателства, които ни карат да вярваме че пчелите по-скоро „избират” бъдещата си майка по качества; най-добрата, вместо първата срещната)


Тези четири особености при размножаването на пчелите са в основата на нейната същност. Те я предпазват от вредните въздействия на инбридинга. Диплоидните търтеи са най-малкия проблем при инбридинг. По-сериозния е смущението на функциите във семейството, в резултат от обеднения генетичен басейн на расата, известно като генетична ерозия.
Вие нямате нужните права за да сваляте прикачени файлове.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

Пчелата като част от социално цяло

В общи линии развъждането при животните и растенията се занимава с индивиди, които се селектират с цел да се развие някое желано качество което те притежават. В тези две свери на развъждане селекционера има на свое разположение точно познаване на животинските или растителните структури, както и различните им желани и нежелани черти, които всеки индивид, всяко живо същество притежава. С други думи селекцията се занимава с определени индивиди, чието родословие и „индивидуалност” от развъдна гледна точка са напълно познати на селекционера или поне в най-общи линии.

При пчелите обаче пчеловъда е изправен не пред отделни индивиди а пред общество , или по по-научния начин както сте свикнали да го чувате , пред суперорганизъм, изключително добре регулирана и добре подредена система, структура чийто отделни части функционират във съвършена хармония. Освен това, този социален организъм е сам по себе си безсмъртен, в смисъл че пчелното семейство никога не умира от старост, а само поради някакво злополучно събитие, в резултат на външни причини.

Първия съществен момент тогава е че при развъждането на пчелата си имаме работа не с отделни индивиди , а с общество. Това обаче е специален вид общество. – Това е семейство с майка, неопределен брой бащи (които са мъртви от дълго време), огромен брой дъщери и ограничен брой мъжки. След като майката се опложда с неизвестен брой мъжки (средно десет) , всяко семейство има неопределен брой групи от полу-сестри. Всяка група има обща майка, но отделни бащи с разнообразно потекло ( семеен произход), оттам и различни наследствени черти. Полу-сестрите и пълните сестри във всяка група и тяхното съответно въздействие върху превръщането на семейството във единица , ще бъде различно във всеки отделен случай. Следователно пчелното семейство е агломерация от групи, всяка от които е със свой собствен набор от наследствени наклонности, и точно те взети заедно, дават на всяка пчелна общност принадлежащия й действителен набор от характеристики.
пчелно общество.JPG
Нека го обясня по друг начин.
Пчелното семейството се състои от множество отделни индивиди, особено от генетична гледна точка.
Природата във всеки един момент се стреми да осигури на пчелния „суперорганизъм” изобилие от разнообразни на качества.
Нека ви припомня пак тези размножителни инстинкти:
- отдалечаването на роя от хралупата по време на роене
- отдалечаването на майката и търтеите на километри от кошера в търсене на партньори.
- оплождането на майката с няколко търтея (полиандрия)
- отглеждането на огромен брой маточници по време на роене

Разнообразието от качества помагат за оцеляването на вида през трудни периоди. Всъщност нещо повече – то спомага за оцеляването на семейството, то е в основата на адаптивността при пчелите. Колкото по-разнообразни групи притежава едно семейство, толкова по-адаптивно е то.
Знаете много добре теорията за разпределението на труда според възрастта в пчелното семейство. Смятам за необходимо тук да спомена че тя не е съвсем вярна.
Разпределението на задачите е по-скоро сложно взаимодействие между:

- възраст

- генетична предразположеност на отделните групи пчели

- комуникационната система на пчелите, чрез която се предават знания за извършването на дадена задача от пчелите


- способността на отделните групи пчели да научават нови умения (показани им от други пчели от семейството, от единични блуждаещи пчели или напълно нови, които сами са придобили). Това прави трудно разграничаването на наследствените от ненаследствените качества, тъй като дори налитането на единични пчели от съседни кошери могат да повлияят върху представянето на семейството, по този начин проявявайки черти (добри или лоши) които то не притежава. ( Често пчели слабо употребяващи прополис, в близост до семейства с точно противоположната черта, проявяват силна склонност да натрупват прополис вътре в кошера)

- контролът извършван от пчелите в разпределението на задачите според конкретните нужди на семейството(т.е. вземане на решение за извършване на определено действие. Напр. пчелите няма да градят, ако имат изобилие от свободни килийки, тъй като нямат нужда да го правят)

При пчелите, ние си имаме работа не с отделни индивиди, а винаги с общество. Общество съставено от групи от полу-сестри с разнообразни генетични наклонности. Нещо което винаги трябва да имаме в предвид и да се съобразяваме.
Вие нямате нужните права за да сваляте прикачени файлове.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

Адаптивност

При всички форми на живот, околната среда играе определена роля в развитието на наследствените характеристики на индивида. Ако просто погледнете животинския и растителния свят , това ще бъде достатъчно да разберете че това е така. Колкото много и да си приличат външно, няма два индивида от едно семейство, които са напълно идентични. Дори при саморазмножаващите се растения или животни, които макар и да се възпроизвеждат чрез клетъчно деление и генетично са напълно идентични, околната среда има съществена роля върху техния растеж и развитие. Всякакви индивидуални различия , обаче, настъпват в рамките на определени граници, установени от техните наследствени черти.

Но как всъщност пчелата се вписва в този общ шаблон? Всички знаем че целия процес на развитие от яйце до възрастен индивид (независимо дали е работничка, майка или търтей) се извършва във среда, която е обект на минимални колебания на температура и влажност. Това важи и за хранителния режим, понеже пчелите имат способността да приспособяват по редица начини площта от пило и скоростта на консумация на храната спрямо наличното количеството запаси. Пълното отсъствие на храна означава смърт за цялото семейство.

Със света извън семейството, майката и търтеите , обикновено имат досег само по времето на съешаване, и то само когато времето е благоприятно. Единствено пчелата-работничка трябва да се бори понякога с неблагоприятна среда. Но тук и дума не може да става за придобиването и предаването на каквато и да е специфична черта. Поради кратката продължителност на живота при пчелата работничка , която се ражда и живее по различно време през годината, изключва всяка възможност за постоянна генетична адаптация към определена локална околна среда ( което е всъщност определението за аклиматизация).

Обаче, въпреки това че пчелата е толкова твърде изолирана и независима от околната среда, тя е способна да се адаптира ( не да се аклиматизира, както е при растенията) към дадените условия в смисъла на естествения подбор „ по-добрия оцелява”. Но този вид адаптивност се постига само след много продължителен период от време. Тя не може да се приспособи в рамките на кратък период от време към дадени нови условия. Ярък пример за това е изключително плодовита пчела (напр. светло-жълтата италианка като цяло ), която превръща всичките си медови запаси във пило и след това достига до състояние на глад при спиране на нектороотделянето през Август. В подобни на този случаи резултатът е евентуалното изчезване на линията, докато в случаите на не толкова фрапантни дефекти има наличие на непрекъснато отстраняване на неподходящите индивиди. Благодарение на тази естествена селекция, продължила в течение на хиляди години , Природата ни е предоставила ценни екотипове пчели за развъдни цели, които някога са се намирали в отдалечени долини и планински области (в Азия и Африка все още има такива места), в допълнение към географски отделните раси.

Често се среща схващането, че пчела която е живяла хиляди години в определен регион, се е „аклиматизирала” напълно (правилния термин адаприрана) към околната среда, и по необходимост би трябвало да е най-подходящата пчела за успешно пчеларстване за този регион, това не винаги е така.
Все пак не трябва да забравяме, че Природата никога не селектира за производителност. Има много примери взети от практиката, където пчела формирала се при напълно различна околна среда, може да се представи далеч по-добре от местните пчели. Например, Кипърската пчела въпреки че произхожда от суб-тропиците, където няма зима и климатът е сух през голяма част от годината, е известна с това че е по-зимоустойчива от която и да е друга пчела. Дори при полярните ширини, тя презимува много-по успешно от местните пчели.

Пчелите наистина се адаптират към тяхната околна среда след дълги периоди от време, но те не се аклиматизират, както често погрешно се предполага.

Някога са се възлагали големи надежди на Египетската пчела – Apis m. lamarckii (старото й име е A.m. fasciata), че ще успее да се аклиматизира към условията в централна Европа (Германия) и да бъде използвана от обикновения пчелар. Но тези предположения, както по-късно става ясно, очевидно са били грешни. Тъй като в родината й няма зима и климатът е мек, тя е оставена да се развива през цялата година, и очевидно с течение на времето е изгубила (или не е придобила) способността си да образува „зимно кълбо”. В продължение на десетилетия са се правели опити, тази раса някак си да бъде пригодена към европейския климат, но отглеждана в чисто състояние, зимните загуби били големи (при липса на зимно кълбо и продължаване на отглеждането на пило не можем и да очакваме друго), а презимуването й на открито – невъзможно. Кръстосани , обаче, Египетските пчели нямали такива трудности в презимуването и успешно формирали кълбо – при F1 майките оставали активни, но яйцата били изяждани и до отглеждане на пило не се стигало, а при F2 дори и този дефект липсвал.
При тези опити, обаче, едно нещо станало ясно – за успешно презимуване не било нужно ВСИЧКИ търтеи, с които Египетската майка е оплодена да бъдат от друга раса – дори наличието на ЕДИН търтей с различни гени измежду останалите чистокръвни египетски бил достатъчен за да може семейството да образува адекватно зимно кълбо. – В това всъщност се корени адаптивността на пчелите – в разнообразието. На колкото по-разнообразни задачи са способни отделните членове на едно пчелно общество (семейство), толкова е по-малка вероятността, то да срещне ситуация за която не е подготвено.

Адаптацията при пчелите има още едно измерение – постепенното проникване и обмен на гени между различните раси. Тъй като околната среда в която живее пчелата е в постоянна промяна – климат, флора, почва, то и пчелата постепенно се променя заедно с нея, постоянно се адаптира към нея – това е процес, който никога не приключва. „Човек не може да се изкъпе в една и съща река два пъти”- казвали гърците. С промяната на климата в даден регион (да речем с годините става по-топъл, както е при нас), семействата, по-пригодени към този климат ще имат по-голям шанс да предадат гените си по време на размножителния период (те са по-конкурентно способни, способни да отгледат повече и по-силни търтеи). По този начин, в нашия случай южните пчели (свикнали да се справят с по-горещ и сух климат) ще имат по-голямо въздействие към местната популация от северните (без значение дали са различни раси или не).

Пчела която няма възможност по някакъв начин да се промени – рано или късно ще загине, както застоялата вода губи блясъка си след време.
Един такъв пример е пчелата от о. Крит (Apis m. adami), която само допреди 30 г. все още е съществувала. Сблъсъка й с трахейния акар (acapis woodi) , довежда до нейното пълно изчезване, поради липсата на(или поне твърде ограничен) селекционен натиск /обмен на гени. Ако не е било водното препятствие, предотвратяващо всякакво общение с пчели от други раси/други популации, то пчелата би имала достатъчно време да вземе гените, нужни за нейното оцеляване.

Пчелата, както всичко останало е част от околната среда в която живее. И въпреки че тя не се „аклиматизира” така както го правят растенията, Природата все пак е предоставила своите начини, с които тя да „придобива” качествата нужни й за нейното оцеляване, в постоянно променящата се среда. Наистина трудно ще открием пчела, чийто качества/недостатъци не са отражение на средата в която се е формирала.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

Генетична ерозия

В природата развъждането на пчелата следва две основни направления – запазване и разпространение на вида, като второстепенна задача е развъждането на локално адаптирана пчела посредством постепенно отсяване на неподходящите индивиди. Благодарение на последното по този начин са се формирали многобройни екотипове.
В някои отношения целите на човека не съвпадат с тези на Природата (напр. ройливост, лесна манипулация, да не жилят). Основните цели на пчеловъда, обаче, трябва да са в съгласие с тези на Природата. Тъй като пчелите до голяма степен сами трябва да се грижат за собственото си благополучие (в контраст с другите домашни животни), виждаме някои приоритетни развъдни цели сходни с тези на Природата – зимоустойчивост; жизненост; по-голяма тяга (при летенето), по-силни пчели; и не на последно място резистентност към болести, често изискваща известна униформеност (хомозиготност), каквато природата се стреми да избегне. Следователно тя не е природна даденост, а трябва да се култивира.

Истинският проблем при развъждането на пчелите, обаче, остава инбридингът. Чистопородното развъждане не създава нищо ново, то просто интензифицира определени вече съществуващи качества. И точно когато опитвайки се да запазим вече постигнатото, проблемите започват.

Пчеловъдите се стремят да уеднаквят характеристиките на дадена популация, да я стандартизират. Тук не става въпрос само за външните показатели, но често и по поведенчески показатели, както и по времето необходимо за излюпване на пчелите. По правило за качеството на една раса (според човешките разбирания) се съди по хомогенността на приндалеждащата към нея линия (търси се минималното възможно отклонение от стандарта). С други думи изключване на възможните вариации на много качества. Липсата на разнообразие се компенсира от манипулациите на пчеларя. Главния пример за това е стремежът да се зазимяват само на силни семейства. По този начин се откриват множество възможности пред пчеларя, дори и когато по някаква причина ранната паша се отложи или дори ако целия сезон провали. Пчеларя е способен да компенсира това със своите коригиращи действия. В природата, обаче, вариацията е основата на оцеляването. И Природата всячески се стреми да го запази. Тук има два основни момента

- от една страна са различните етнически групи в едно семейство в комбинация с комуникативните умения на пчелите.
- а от друга – вариациите в самата пчелна популация (между различните семейства).


Но какво представлява генетичната ерозия?
Продължителното чистопородно развъждане (което означава затворена популация) в крайна сметка винаги води до задънена улица. Въпреки че при чистопородното развъждане, с подходяща селекция , имаме възможността да интензифицираме и затвърдим желаните качества, като в същото време намаляваме нежеланите черти. Според логиката, винаги и без изключение, това става за сметка на разнообразието. При чистопородното развъждане пътят е винаги един – генетично обедняване от гледна точка на разнообразието.
Факт е че продължителното чистопородно развъждане бавно, но сигурно води до генетична ерозия, което в крайна сметка довежда до края на дадената линия. Всеки използващ контролирано оплождане е запознат с този проблем.
Терминът „генетичната ерозия” много добре описва този проблем – понякога бавно, постепенно влошаване на качествата на развъдната популация, при продължаване на чистопородното развъдно направление.

За да обясня в какво се състои тя, за пореден път трябва да припомня следното – пчелите не са индивид, а общество.
Нека съпоставя понятията „порода” при домашните животни и „раса” при пчелите.
Когато кажем че еди-кой-си индивид принадлежи към някоя порода, ние си представяме онези общи черти, с които е свързана тя, онзи шаблон към който всички индивиди от дадената порода се придържат- еднакви белези (цвят, дължина на косъма, мускулатура, костна структура, пропорция на тялото; метаболизъм, характер…), разбира се с известни вариации.
При пчелите обаче икономическата единица е съставена от МНОГО индивиди, нещо повече- множество РАЗЛИЧНИ индивиди. И след както всички индивиди са различни, нормално е да очакваме те да са способни и на различни неща.
При пчелите, расата е съвкупност от отделните качества на индивидите в дадено семейство, взаимодопълващи се качества.

Вие сигурно си представяте понятието „раса” като „чист алкохол”, но всъщост тя прилича повече на генетичен коктейл.


Сега е може би момента да обясня истинското значение на думите, които стоят като подпис под всеки мой пост- „ в прекаления си стремеж към това пчелите ни да изглеждат по определен начин, има опасност да изгубим нещо много по-важно”. А външността е толкова незначителна особеност от икономическа гледна точка, и въпреки това продължава да има хора робуващи на НАЦИСТКИЯ идеал за „ чиста раса”. Чрез селекционния процес, и без това губим достатъчно много от генетичното разнообразие, че да можем да си позволим подобна „прищявка”.

Всяка загуба на гени може да означава загубата на определени групи пчели, които отговарят за съответните задачи (или инстинктът за извършването им). Това може да се види изключително ясно, когато бащината линия се формира САМО от ЕДНА майка (т.е. от нейните синове). В такива случаи, дори и да не е налице класическия симптом за инбридинг – поява на прошарено пило, депресията причинена от инбридинга е катастрофална.

Ето и различните последствия от инбридинга при пчелите:

Прошарено пило
Tук няма какво толкова да коментирам, всичко ви е до болка познато. В една пчелна популация има средно 10 -15 повтарящи се алела. Когато два еднакви алела се срещнат, се получава диплоиден търтей, който пчелите скоро след излюпването на яйцето изяждат, което води до „пропуски” в пилото. При най-екстремната форма на инбридинг (само 2 алела в семейството) прошареното пило достига най-много до 50% (всъщност между 75 и 50%).

Загуба на гени и съответните им качества. Загуба на етнически групи
С далеч по-опасни последствия за пчелното семейство са загубата на гени и качества в развъжданата популация (т.н. обедняване на генетичния басейн), вследствие на прекомерните усилия за стандартизация. Не случайно бях засегнал въпроса за комплексното разделение на труда в семейството( в подтема „пчелата като част от социално цяло”). В увода също се опитах да изтъкна значението на генетичното разнообразие и неговата съществена роля за „функционирането” на семейството.
Чистопородното развъждане, и най-вече инбридинга, се използва от пчеловъдите за да се интензифицират и стабилизират генетично определени желани черти от популацията.
Чистия материал е дори още по-хомогенен при инбридинг. При правилно провеждана селекция и правилно подбиране на търтеите това създава съответната хомозиготност в желаните качества. Но според логиката, намалява тяхното разнообразие със споменатите преди това известни последствия.

Ето едни от най-често срещаните смущения:

Невъзможност за изграждане на ефективна охрана на входа на кошера.
Може би се срещали онези семейства, които по някаква необяснима причина не успяват да се предпазват от нападенията на пчели-крадци. Въпреки силата си, тяхната защита е не по-голяма от тази на току-що формирана отводка. При появата на дори най-слабите условия за кражба те винаги падат в жертва. И бидейки неспособни да се защитават сами, се налага пчеларя да взема допълнителни мерки за да ги спаси от нападението.
Това поведение може да се срещне както при най-жилещите, така и при най-кротките семейства, но винаги и без изключения е свързано с инбридинг.

Подобно поведение често може да бъде забелязано и във връзка с ларвите на восъчния молец – наличие на „тръбесто” пило.

Загуба на хигиенност
Това е най-честата причина за наличие на варовито пило (аскосфероза) при липса на каквито и да било външни условия за това. При неблагоприятно време е нормално някои от най-слабите семейства да проявят това заболяване, но с оправяне на времето изчезва. Аскосвефозата е едно не толкова вирулентно заболяване и в най-лошия вариант засяга само част от пилото. Освен това тя има сравнително дълъг цикъл на развитие – 5 дни докато болната ларва умре, още 6 дни докато мицела се раздели на мъжки и женски, още 4 дни докато се извърши оплождането, и са нужни още 12 дни докато кистите узреят и допълнителни 3 дни до отварянето им– общо 30 дни преди цикълът да може да бъде повторен отново. Пчелите имат достатъчно време да изхвърлят болните ларви и да предотвратят развитието на болестта.
Наличието на варовито пило през цялата година е сигурен индикатор за липса на пълния капацитет за самолечение.

Летални рецесивни гени
Инбридингът има склонността да заменя хетерозиготността с хомозиготност (т.е. разнообразието с еднаквост). Колкото по-голяма е степента на инбридинг, толкова повече са хомозиготните гени в популацията. Хомозиготността е нож с две остриета. Докато тя ни е нужна за постигане на определени цели – стабилност в качествата през поколенията, резистентност към болести (когато тя се определя от рецесивни гени) и др., но и в същото време – причина за аномалии, тъй като има както „добри”, така и „лоши” рецесивни гени.
Най-крайния пример за „лош” генетичен белег е леталния – белег който убива.
Ако се появи в доминантна форма, индивидът който го носи умира, и следователно не може да бъде предаден. От друга страна, ресецивен летален може да бъде активиран (1/4 от поколението) само когато и двата родителя са носители на такъв ген.
Пример за такъв ген е причинителя на “atresia coli” (липса на анус) при прасетата.
Разбира се подобен смъртоносен ген при пчелите не може да се прояви – нужни са двама родители, от които той да бъде унаследен. Майката и пчелата работничка могат да наследят такъв ген от майка си, но не и другата половина от баща си. Защото търтея , бидейки хаплоиден, се нуждае само от едната половина от чифт гени за този ген за да бъде той ефективен. Търтей унаследил смъртоносен ген от майка си, би бил убит от него, няма да доживее да се съеши, няма как да го предаде.

Сигурно може би вече си мислите, че тъй като при пчелите няма ефективни смъртоносни белези, въобще няма има и „лоши”такива, причиняващи вреда. Помислете пак! Вредящи и „суб-летални” гени (такива, които убиват само част от засегнатите) има, и инбридингът ги изкарва на яве.

Тук трябва да спомена още един аспект- разликата в инбридинга на едно семейството – между този на майката и този на пчелите (тъй като са различни поколения). Накратко това може да бъде обяснено като нарушена хармония.

Домашните животни, по време на тяхната еволюция, сигурно са преминали през много инбридинг. И както може да се предполага, някои от вредните гени, притежавани от техните диви предшественици, вероятно са били загубени. Пчелите не са били развъждани по този начин, следователно може да има много повече вредни гени за изчистване. Ефектът от това е, че началните етапи на всеки развъден план с затворена популация ще бъдат много по-трудни, понеже в първите няколко поколения има повече вреден генетичен материал, който трябва да бъде премахнат.

Ефектът от инбридинга върху отделните индивиди в семейството.
В зависимост от степента на инбридинг на даден индивид, откриваме не само еднакви (или подобни) гени, но и цели участъци (хромозоми) с еднакъв произход. Това е една от целите на чистопородното развъждане (инбридинга), защото увеличава вероятността за хомозиготност на съответните качества. Следовалено, колкото е по-голям процентът на отделните идентични чифтове хромозоми във генома , толкова е по-голяма степента на инбридинг. И на практика се случва точно обратното на херетозиса, а именно- загуба на жизненост за индивида във всяко едно отношение – не само скъсена продължителност на живот, но и повишена заболеваемост. Такава майка произвежда яйца с все по-малко и по-малко жизненост, по-малко феромони. Пчелите отделят по-малко млечице, по-малко храна и т.н., и всичко това поради силно понижен, т.е. увреден метаболизъм на тези организми, и всичко това от самото начало на своето съществуване(от яйцето). Негативните ефекти се акумулират и последиците за семейството са фатални.


Нека обобщя
- пропуски в пилото вследствие на еднакви полови алели
- загуба на гени и качества
-загуба на жизненост в отделните индивиди, скъсен живот, проявяващи се в лошо презимуване/пролетно развитие.


В съответствие с по-горе изложените съображения, винаги трябва да сме наясно, че всяка стъпка която предприемаме в посока към безразсъдното чистопородно развъждане, трябва да бъде посрещната с природната наклонност на семейството към известно разнообразие, която да му противодейства.

При избора на майките си за разплод („елитните”), винаги трябва да взимаме в предвид взаимодействието на качествата от две поколения:

- Пчелната майка и търтеите с които се е оплодила, формиращи запаса й от сперма.
- Нейните дъщери- пчелите работнички. 8-10 групи от полу-сетри, съставящи необходимите качества семейството, представляващи неговия потенциал. Семейството е огледален образ, възникващ от взаимодействията между тези обстоятелства.

За правилно провеждане на развъждането и за да имаме добри семейства, винаги трябва да имаме в предвид следното:
- Всяка майка има само един единствен баща
- По този начин потенциалът на търсените качества никога не се разгръща напълно в лицето на тази единствена майка.
- Единствено чрез полиандрията и оплождането с търтеи със съответния разностранен материал, баланса може да бъде върнат отново.


Миналото е пълно с множество погубени линии вследствие на прекаления стремеж към еднаквост. Всеки такъв стремеж е обречен на провал още от самото начало, въпреки кратковременния успех.
Както Брат Адам е казал, инбридингът е „ахилесовата пета” при пчелите.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

10 ПОСЛЕСТВИЯ ОТ ПАРТЕНОГЕНЕЗИСА

Вероятно най-безполезното нещо, което може да бъде казано в този случай е че търтея има майка, но няма баща.

Но може би най-важния въпрос е – защо? Защо търтея е хаплоиден, след като почти всички други обитатели на животинското царство са диплоидни? Отговорът стои точно пред нас – при тази подредба, потомството би било разделено на равен брой мъжки и женски. При повечето същества това е полезно, но не и при пчелите, които трябва да могат да контролират броя на мъжките според условията и годишния сезон.

В този ред на мисли, защо им е било на пчелите въобще да внедряват подобна сложна система за да контролират числеността на търтеите, след като биха могли да избегнат необходимостта от подобно нещо, ако търтеите извършваха задачите които извършват и работничките (или поне някои от тях). Определено този вариант би бил по-лесен и за всеки пчеловъд, избягвайки нуждата да гадае какво точно търтея ще предаде на потомството. Как търтеят е успял да избяга от това да върши „мръсната работа”?, при това във едно доминиращо женско общество? Несъмнено би било по-лесно жените да прехвърлят всичката тежка работа на търтея, отколкото да възприемат подобна сложна хапло-диплоидна система. Някак си не мога да си представя как феминистките се наговарят, че от тук нататък само жените трябва да работят. Човек би имал безгрижен живот и смърт по време на екстаз. Защо им е било на пчелите да възприемат подобно нещо?

Може би им се е налагало да го направят. Ако търтея би трябвало да извършва същите задачи, които извършват работничките, предполагам той би трябвало да е и с техните размери (за да може да влезне в килийките). Може би е било много по-важно той да запази своя размер, за да може да намира по-лесно неоплодените майки, за да може да лети по-дълго и по-надалеч от пчелите, за да може да извършва по-ефективно своята работа – СЕКСА. Така е, търтеите има една задача – секс, ако по някаква причина те не успеят да я извършат, това би означавало изчезване на пчелите като вид.

Може би има и друга гледна точка – че при пчелите, осите, мравките и др., хаплоидността се е появила в полза на тяхната социална структура. Или е по-скоро точно обратното – хаплоидността при мъжките индивиди е била началната точка, направила възможна еволюцията на пчелите към социално общество.

Едно от последствията на партеногенезиса е че всъщност от генетична гледна точна при пчелите няма мъжки индивиди – търтеите в генетично отношение представляват майка си, а всеки сперматозоид е генетично копие на самия търтей, всички сперматозоиди от даден търтей са генетично идентични , за разлика от другите животни.

Последствията от тази еднаквост на гените в търтея е че при наследствеността при пчелите имаме много по-голяма стабилност, отколкото при другите форми на живот. Друго последствие от тази еднаквост е по-голямата чувствителност на пчелите към инбридинг. Наистина, полиандрията и многократното оплождане при пчелите служи като противовес, но само в частична степен.

При кръстосване получаваме сегрегация (прегрупиране на гените) в F1 само при женското потомство (пчелите), а при търтеите само при F2, но след това схемата не е същата, както при другите видове развъждане, където няма партеногенезис.
При своите експерименти в кръстосването Мендел е успял да получи класическата сегрегация при F2, от която произлизат нови комбинации от гени, които след това се предават по права линия. Подобни нови комбинации са възможни и при пчелите, но както вече посочих, по малко по-заобиколен начин, поради партеногенезиса.

Едно последно нещо да изясня тук. Всичките милиони сперматозоиди произвеждани от търтея са генетично идентични. Това обаче не означава че търтеите от една майка са също еднакви. При своето потомство от търтеи, майката проявява разнородната същност на своите собствени наследствени качества, както и тези на нейните родители, прародителите на търтея.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

11 РОДОСЛОВИЕ ПРИ ПЧЕЛИТЕ

Заради партеногенезиса родословието при пчелите е съществено различно от това на другите същества. Обикновено всяко животно има двама родители, четири прародители, осем пра-прародители и т.н. При пчелите , търтея има един родител- неговата майка, два прародителя, три пра-прародителя и пет пра-пра-прародителя. Майките и пчелите- двама родители, но само три прародителя, пет пра-пра родителя и осем пра-пра-прародителя – което е само половината от броя предшественици при другите животни. Търтея няма дори и половината от обичайния брой пра-пра-прародители. Търтея няма нито баща, нито синове, а само внуци и прародители. В допълнение родословието при пчелите е дори още по-сложно заради полиандрията. Но нека за момент оставя това настрана и покажа в следната таблица по какъв начин се различава родословието при пчелите от това на другите животни.
родословно дърво.JPG
При търтеите последователността при родословието е същото, както при майка му само че започва с 1, вместо с 2.

Що се отнася до съотношението мъжки/женски в родословното дърво, пчелите са изключение от общото правило, където съотношението е 50:50. Тук мъжките са малцинство, както следната таблица показва.
таблица.JPG
Освен това, и при двата пола виждаме прогресивна загуба на броя предшественици. Сравнено с нормалното родословно дърво, при петото поколение майката е изгубила половината от броя прародители, а търтея – повече от 2/3.
И от по-горното логично идва въпроса – кой има по голяма развъдна стойност - търтея или майката? От това което казах по-горе човек е склонен да заключи, че на теория доминантната роля в развъждането трябва да бъде дадена на майката. Да обаче на практика ситуацията не стои така. При развъждането на домашните животни бащата играе по-голяма роля при развъждането. И има причини за това. Нека например вземем една крава. В най-добрия случай тя би могла да предаде гените си на потомство от дузина индивида, докато бика би могъл да има почти безбройно потомство. При пчелите обаче, търтя има твърде посредствена роля (или поне от развъдна гледна точка), която роля е дори допълнително минимизирана заради полиандрията, тъй като само няколко от неговото потомство някога ще се възпроизведат – тези които бъдат отгледани като майки и се оплодят. Дори и при най-благоприятните обстоятелства, тези майки ще представляват твърде малка част от неговото пряко потомство. Освен това, никога не можем да кажем че тази или онази майка е дъщеря на този или онзи търтей, както при домашните животни. След като веднъж търтея се чифтоса, той вече не може да играе никаква по-нататъшна роля в развъждането.
И въпреки това, никога не трябва да се подценява ролята на търтея при развъждането.

При пчелите, майката има доминантна роля върху всичките качества на нейното потомство. Някои тук веднага ще кажат точно обратното – че търтея дава 75 % от гените. Няма да споря. При линейното развъждане е без никакво практическо значение кой има по-голяма роля. Когато обаче заговорим за кръстосване и последващото го комбинативно развъждане, винаги майката играе по-голямата роля при предаването на качествата на потомството. Просто го имайте в предвид.
родословие при пчелите.JPG
Вие нямате нужните права за да сваляте прикачени файлове.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

12 ЗНАЧИМОСТТА НА ПОЛИАНДРИЯТА

Някога дори самата вероятност че майката може да се опложда от няколко търтея се е смятала за невероятна. Това предположение, базирано на опита от останалия животински свят се е приемало за аксиома, и така до към средата на миналия век. Но дори и тогава никой не е подозирал че оплождането е много по-често явление отколкото те биха могли да си представят. Смятало се е че това се дължи на неефективно оплождане, теза която е била подкрепяна от опитите с набиращото популярност тогава изкуствено осеменяване. Станало ясно че част от търтеите притежавали голяма вариация в количеството сперма, като някои нямали въобще, въпреки най-добрите грижи от страна на пчеларя. В същото време било демонстрирано че един напълно полово зрял търтей притежава двойно количеството семенна течност, необходима за запълването на сперматеката на една майка.

След откритието за полиандрията при пчелите, пчеловъдите се сблъскват с нещо което няма аналог при другите видове животинско развъждане. И от тук в литературата започва изтъкването на трудностите с които трябва да се „бори” пчеловъда при развъждането на пчели. Полиандрията дава една неопределеност на бащата – никога не може да кажеш с кой точно търтей се е оплодила дадена майка, което създава огромни проблеми с контрола на бащинството, от гледна точка на съществуващите до тогава развъдни програми, базирани на опита в останалия животински свят. Прилагането на законите на Мендел стават невъзможни ( или поне на пръв поглед) , създаването на хибриди ,които имали такъв успех в началото на ХХ в при агрокултурите, било изключително трудна задача. Сложната развъдна система при пчелите се стреми всячески да избегне инбридинг (и от там пчелите са хетерозиготни), а достигането на хетерозиготно състояние (генетично идентични пчели) за създаването на хибрид изисквало много научна работа и струвало изключително скъпо, а в последствие се оказало и пълен провал (например Starline, Midnite и др.) Създаването на нови породи (чрез кръстоваване) било извън обхвата на съществуващите до тогава програми (каквито са практикувани в СССР и у нас).

Всичко това създало усещането че контрола на бащинството е ако не невъзможна, то незаслужаваща внимание задача. Създало се едно мнение че търтеите нямат никакво значение стига всички или почти всички търтеи, с които майката се опложда да принадлежат към ПРАВИЛНАТА РАСА. Не отричам че по този начин може да бъде постигнат някакъв напредък, но нима един скотовъд разчитащ на млеконадой би се задоволил да използва КОЙ ДА Е бик от правилната порода? Нима един кучевъд би оставил потомството да е от КОЕ ДА Е куче от същата порода? Нима един коневъд на състезателни коне би оставил кобилите му да бъдат заплождани от КОЙ ДА Е жребец от същата порода????, където спермата от даден жребец достига милиони.

Защо Природата създава тези трудности за пчеловъда? Какви са изобщо ползите от оплождането с много търтеи? По време на полет майките излагат себе си и колонията на опасност – някоя птица ще я пресрещне, ще падне жертва на водно конче или някой друг хищник; внезапните промени на времето може да я застигнат по време на полет , да обърка кошера и да бъде убита, а понякога дори при навлизане в собствения кошер получава травма – откъснато краче, крилце….
Кой изобщо има полза от това? Защо майките не се оплождат в или в близост до кошера, а вместо това ходят на места наречени търтееви сборища?

Явно има СЕРИОЗНА причина за всичко това- оцеляването на вида. Каква полза ако майката се оплоди успешно и оцелее, ако след това семейството може да загине. Явно за да увеличи шанса за оцеляване на семейството, майката се нуждае от достъп до РАЗНООБРАЗЕН генетичен материал, различни групи работнички оглавявани от различни търтеи (т.е. търтеи от различни майки), всяка от които би имала различни умения и способности, които могат да бъдат необходими на отделни членове от семейството, ако трябва цялото семейство да функционира на максимална ефективност. В човешкото общество се нуждаем от полицаи, лекари, учители, хлебари, че дори и от майстори на захарни петлета – необходимо е разнообразие от длъжности и способности.

Едва през последните две десетилетия схващането, че разделението на труда в семейството не се дължи изцяло на възрастовия състав, започва да добива все по-широка популярност сред пчеловъдите. И всичко това не без участието на няколко проведени изследвания върху този въпрос (Frumhoff PC, Baker J., A genetic component to division of labour within honey bee colonies, Nature 333 (1988) 358–361; Calderone, N.W. and Page, R.E., Genotypic variability in age polyethism and task specialization in the honey bee, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 22(1988) 17-25; S. Fuchs and V. Schade, Lower performance in honeybee colonies of uniform paternity,Apidologie 25 (1994) 155–169; Per Kryger, Ute Kryger & Robin F. A. Moritz, Genotypical Variability for the Tasks of Water Collecting and Scenting in a Honey Bee Colony. Ethology 106 (2000) 769-779 и др.) Тук е мястото да отбележа че полиандрията способства не само за по-добра работоспособност на семейството, но и за намалената податливост към болести. Тук не става въпрос за пълно отсъствие на болести или някакъв вид резистентност, а за намаляване на амплитудата на заболеваемост – всяка болест може да засегне само малка (а не голяма) част от популацията в семейството, което увеличава шансовете за неговото оцеляване. Ето две свързани с тази тема публикации :

(1) Tarpy, D.R., Genetic diversity within honeybee colonies prevents severe infections and promotes colony growth. Proc. R. Soc. London B 270 (2002) 99-103;
(2) Tarpy, D.R and T.D. Seeley., Lower disease infections in honeybee (Apis mellifera) colonies headed by polyandrous vs monandrous queens. Naturwissenschften, 93(2006)195-199


И тук може би по естествен път изниква въпросът „щом повечето търтеи имат положителен ефект за оцеляването на семейството, защо майките се оплождат само с дузина търтея, а не със 100 например?”
Тук отговорът е прост – рискът също би бил по-голям. С увеличаване на търтеите също се увеличава и рискът за получаването на инфекция (или пренасяне на болест, каквато спермата на търтея може да съдържа) или травма на майката. Затова и е нужен баланс между медицински препоръчителното и генетически изгодното.

Към настоящият момент полиандрията при пчелите се разбира от голямо мнозинство от пчеловъдите не като вредно явление, което трябва да бъде премахнато, а като възможност. Нека го обясня по-простичко – Каква е вероятността един човек да бъдат съчетани всички добри качества, който знае и може всичко, и каква е вероятността да бъде изградено общество на базата на такива хора? И аз така си помислих. Дори доближаването до този образ би било истинско постижение. Нека сега ви попитам – Каква е вероятността един човек да може и знае всичко в своята сфера на работа? - много по-голяма. Много по-голяма е и вероятността да бъде изградено общество от тясно специализирани в своята сфера специалисти. Ако един животновъд работи с индивиди, то пчеловъда работи не с отделния индивид, а с цялото общество. Ако разглеждаме ДНК като носител на информация, то пчеловъда има на свое разположение 10 пъти (средния брой на търтеите с които една майка се опложда) повече информация от която и да е единична пчела.

Тук има още един аспект който трябва да бъде взет под внимание – комбинацията от качества на отделните индивиди, от която зависят качествата на самото семейство. Тук няма и съмнение че става въпрос за изключително много на брой възможни комбинации и що се отнася до продуктивността на семейството - някои комбинации работят по-добре от други – точно както при играта на карти. Тук искам да насоча вниманието ви към синергичния ефект, който някои комбинации пораждат. Тук отново ще повикам на помощ играта на карти
poker.jpg
Коя от двете ръце е по-силна ? Всеки покер играч знае че е втората, макар и тя да е съставена от слаби карти. Ако мога да си послужа с картите за пореден път, бих казал че първата ръка е в духа на досегашните развъдни програми – стремеж към съчетаване на силни физически и най-вече еднакви индивиди, но пропускат общата картина. А както Аристотел някога е казал „цялото е над и отвъд съставните си части, а не просто сумата от тях.”

Изниква друг въпрос – как на практика ние бихме могли да избираме най-добрата комбинация от бащини семейства? Сравнително лесно е да се научим как да изберем няколко отделни добри бащини семейства (т.е. майки), обаче това не означава че тези няколко най-добри са онези, които трябва да изберем. Те всички биха могли да бъдат майстори на захарни петлета.

Като изключим биотехнологиите, които все още не са толкова напреднали, за сега единственият сигурен (което не значи съвършен) начин за дупликиране на вече съществуваща комбинация е такъв който се ползва повече от половин век. Както казах преди, пчеловъда работи не с отделни индивиди а с цели общества. Ако искаме да предадем качествата на някое семейство по бащина линия, естествено не го правим бащино, тъй като търтея не е представител на колонията, а само на нейната майка. За да пресъздадем качествата на колонията трябва първо да отгледаме майки-дъщери и след грижлива селекция част от тях да оглавят бащините семейства. Или системата е следната:
buckfast principles.JPG
Но това ще го обсъдим по-нататък когато стигнем и до него.

Това което исках да обясня по-горе е защо полиандрията е толкова важна за пчелите. Тя без съмнение е една от най-важните мерки измислени от Природата за да запази жизнеността на медоносните пчели, като в същото време действа като противовес срещу много от нежеланите последствия на партеногенезиса.
Вие нямате нужните права за да сваляте прикачени файлове.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

13 ЗА И ПРОТИВ ИНГРИДИНГА

Сигурно сте слушали колко много е вреден инбридинга как той трябва да се избягва. Да обаче, то може с право да бъде наречено „крайъгълен камък” в селекционното развъждане. Използва се за фиксиране, стабилизиране, интензификация и стандартизиране на желаните качества и в същото време за премахване на нежеланите черти. Всъщност инбридинга е единственото средство за тази цел, без него всичко това би било невъзможно. Както хоросана крепи редовете от тухли, така и инбридинга придава стабилност при предаването на качествата през поколенията. Без него една дълго селектирана линия би рухнала за кратък период от време.

В растениевъдството и животновъдството инбридинга е широко използвано средство при развъждането. Всъщност, при растенията самоопрашването е най-интензивната възможна форма на инбридинг, от който и да е друг начин за размножаване използван от Природата.
Ето един класически пример от учебниците – част от родословното дърво на говедата порода Шортхорн. В него присъства и известният бик Комета продаден през 1810 за 1 000 британски гвинеи. Обърнете внимание на повторението на имената.
pedigree.JPG
Когато става въпрос за пчелите обаче, подобно близкородствено съешаване при пчелите не би останало безнаказано. Природата се старае със всички възможни средства да избегне инбридинг. Това ясно може да се види от инстинкта за оплождане на майката с дузина търтея идващи от до няколко километра разстояние.

Както опитът е показал многократно, най-сериозния проблем от инбридинга е прогресивната загуба на издръжливост (жизненост). Тази загуба на жизненост засяга всички дейности на пчелите и дори застрашава самото съществуване на много семейства. Опустошителните загуби за които чуваме постоянно са ако не изцяло, то главно поради тази загуба на жизненост. Скрит и измамлив недостaтък, който винаги се проявява предимно при неблагоприятни климатични условия, срещу които отслабения организъм няма съпротива. Тогава Природата взима нещата в свои ръце и премахва слабите. Липсата на жизненост се проявява също в намалена способност за отглеждане на пило, неспособност да образуват ефективна охрана на кошера, намален почиствателен инстинкт и най-вече повишена податливост към болести.

Докато внимателно контролираното близкородствено съешаване е несъмнено условие от първостепенно значение, то трябва да бъде използвано с голямо внимание (осторожност) при развъждането на пчелите. Както историята е показала, без тази предпазливост дори и най-продуктивните видове пчели могат да бъдат съсипани само за няколко поколения.
Вие нямате нужните права за да сваляте прикачени файлове.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

14 МАЛКО МЕНДЕЛИЗЪМ

И ето че стигнахме до забавната част. Повечето от нещата тук сигурно сте ги учили някога в училище, само че сега ще ги разгледам от гледна точка на тяхното практическо приложение. Тук ще се спра само на основните положения на Менделовата теория, които са пряко свързани с пчелното развъждане. Всеки който се интересува от по-обстойна информация по темата може да я намери във всеки от многото учебници.

Менделовите закони засягат всяко живо същество - в това число и пчелите. Вече споменах обаче за партеногенезиса и полиандрията, фактори които не се срещат при другите видове развъждане, които играят важна роля в генетиката на медоносната пчела. Освен това някои примери взети от развъждането при домашните животни, които понякога се дават за сравнение ( и не винаги от най-компетентните източници) не важат при развъждането на медоносните пчели, дори и когато се вземат под внимание полиандрията и партеногенезиса. Тук ще се огранича до пчелното развъждане и ще се опитам да поясня някои от проблемите, изключенията и трудностите с които трябва да се справяме. Знаем че Мендел е бил запален пчелар, но неговите кксперименти в тази област са се провалили, защото нямал контрол върху търтеите. Както може да се предполага не е осъзнавал за въздействието на партеногенезиса а за полиандрията си е нямал и на идея.

Макар и опитите на Мендел в кръстосването при пчелите да са били обречени още в началото, неговите прилежни опити с грах, в комбинация с неговия природен математически гений му позволяват да основе общите закони на наследствеността. Неговите опити били колосални – той засял над 30 000 вида растения в продължение на осем години – добре планиран експеримент, а не забавление за любител градинар. Неговите открития ясно доказвали че гените ( той много добре осъзнавал какво е открил), или факторите както той ги нарекъл, от които наследствеността зависи били константи, а не податливи на смесване подобно на течност, както до тогава се предполагало. Изразът „смесена кръв”, който в наши дни все още се използва понякога, не съответства с фактите. Тук не става въпрос за смесица от кръв, а за обмяна и реципрочно въздействие на отделни гени, които определят образуването на чертите на живото същество. Гените остават непроменени от поколение до поколение. Това е общовалидно правило, въпреки ограниченията и многото вариации, на които Природата сама по себе си е способна. Потвърждение на това можем да видим всеки ден. Няма двама човека, две животни или растения, които бихме описали като абсолютно еднакви, макар и да проявяват всички черти от своя вид и обикновено да отразяват семейна прилика.

Основните принципи на законите на Мендел най-добре могат да бъдат обяснени чрез класическите примери намиращи се във всички учебници по развъждане. Най-простият пример е за кръстоска между червеното и бяло градинско цвете Мирабилис (Mrabilis jalapa). При първото поколение от тази кръстоска (F1) резултатът е нито червено нито бяло, a розово цвете. Мендел открил, че ако във второто поколение (F2) розово се кръстоса с розово, се появява сегрегация. От общо четири индивида два са отново розови, един е червен и един бял. Последните две, когато се кръстосат в себе си, т.е. при инбридинг, дават поколение както тях си, т.е. – бяло и червено в чиста форма (хомозиготни). От друга страна, розово оцветените индивиди, когато се кръстосат между тях си дават индивиди в същата пропорция както при F2 – две розови, едно бяло и едно червено.
Picture 035.jpg
Ето това е накратко основния принцип в Менделизма – при F2 имаме сегрегация в пропорция 1:4, 2:4, 1:4 за всеки чифт характеристики. В дадения по-горе пример розово оцветените цветя от веднага се разпознават като кръстоска, докато червените и белите индивиди при инбридинг винаги ще се раждат хомозиготно бяло и хомозиготно червено. Мендел обозначил наследствените фактори с букви. Факторът за червено бил обозначен с главна буква “R”, а за бяло – с малка буква “r”. Всичките гамети на хомозиготно червено растение винаги съдържат факторите “RR”, а тези от хомозиготно бяло растение - “rr”, а кръстоската съдържала или “Rr” или “rR”. При тази кръстоска първото поколение (F1) е вид междинна форма, тъй като цвета не е нито червен, нито бял а розов. Този междинен фенотип при F1 не е константно явление. Следващия пример ще обясни това по-добре.
Picture 036.jpg
Кръстоска между ивичест и бял градински охлюв дава бял охлюв при F1. При този охлюв факторът за бял взема надмощие над фактора за ивичест – т.е. той е доминантен. В този случай когато се състои сегрегацията при F2, резултатът е три бели индивида и един ивичест. Ивичестият охлюв носител на рецесивният фактор означен като “rr” не се сегрегира отново - той винаги се размножава правилно. От трите бели охлюва, два са кръстоска, и ще сегрегират в същата пропорция както при F2. Хомозигоно белият, който ще се размножава винаги правилно, може да бъде определен единствено чрез инбридинг. И така, тук имаме два външно различими цветови модела, вместо три какъвто беше случая при Мирабилиса . Тук пропорциите са 3:4 бели и 1:4 ивичести, но гените продължават да бъдат 1:4 “AA”, 1:4 “aa” и 2:4 “Aa”.

Така, до тук разгледахме Менделизма когато става въпрос само за два гена. Сега идва ред на малко по-сложен но много съдържателен пример - кръстоска между два сорта на градинското цвете кученце (Аntirrhinum), но с доминантни фактори само в единия от чифтовете.
Picture 037.jpg
Двата сорта се различават по цвят – единия е бял, другия червен; различават се и по форма – единия е обикновен, другия е тръбест. В F1 се получава междинна форма, както в случая с Мирабилиса, розово оцветено цвете, но при което обикновената форма на цвета е доминантна над тръбестата форма. Както се вижда от диаграмата, при инбридинг на F1 получаваме 16 фенотипа в F2 които се разделят така: 3 червени с обикновена форма на цвета; 6 розови с обикновна форма; 1 червено и тръбесто; 2 розови и тръбести; 3 бели с обикновена форма; и 1 бяло и тръбесто. Сред тях срещаме и две напълно нови комбинации- червено с обикновена форма и бяло с тръбеста форма на цвета, и двете от които се размножават правилно. Освен това се появяват и двете първоначални форми в тяхната непроменена първична чистота. Хомозиготните бели и хомозиготните тръбести индивиди веднага могат да бъдат разпознати като кръстоска, както и двойните кръстоски в розов цвят. Но само по-нататъшен инбридинг може да покаже кои точно измежду тези с бял или червен цвят и обикновена форма ще се размножава правилно.

Вярвам че този пример много ясно показва типа сегрегация която трябва да търсим при кръстосването на медоносната пчела. И практиката е показала че това не е просто теория (Бъкфаст). Униформеността (еднаквостта) във външните белези при пчелното развъждане не е гаранция за чистота на наследственост. Единствено по-нататъшните близкородствени съешавания могат да дадат индивидите които ще се размножават правилно. Минималният брой от 16, следователно е напълно жизненоважен за да получим посочените типове.

Темата стана дълга затова спирам до тук. Ще продължа следващия път.
Вие нямате нужните права за да сваляте прикачени файлове.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

Още много други примери могат да бъдат посочени на още по-сложни кръстоски и сегрегации при F2, но едва ли има някакъв смисъл от това, тъй като нас тук ни интересува пчелното развъждане. Трите по-горе изложени примера ясно показват същината на Менделизма , както и нейната значимост за практическото развъждане базиращо се върху научни основи. Мендел показал от резултатите, които получил при изчисленията, че съотношенията на индивидуалните фактори оставали константни и че не се смесвали а оставали независими от поколение до поколение. Това е от голяма важност за целите на практическото развъждане, макар и класическото правило да показва че тези индивидуални фактори се размножават правилно и независимо едни от други, това на практика не е така при всички случаи. Затова и можем чрез развъждане да получим индивиди с нови комбинации от наследствени фактори. Както видяхме при случая с двата сорта Кученце, е възможно да осъществим обмяна на фактори и да постигнем комбинация от червен или бял цвят съчетани с обикновена или тръбеста форма на цвета. Очевидно е че една такава възможност не се ограничава само до външните белези, а се разпростира до почти всички наследствени наклонности.

Всичко това показва че кръстосаното развъждане, проведено правилно, предлага възможността за синтезиране според волята на наличните гени, както и за извеждане на нови комбинации, които по-добре биха посрещнали нашите нужди към настоящия момент. В допълнение, с колкото повече фактори разполагаме при кръстоска, толкова по-многобройни са възможните сегрегации и има по-голямо разнообразие сред различните индивиди и техните външни белези.

При четирилинейна кръстоска в F1 получаваме шестнадесет различни видове гамети, които предоставят 256 възможни комбинации при по-нататъшно оплождане. Не по-малко от 16 от тези, които ще се получат в F2, са напълно нови сортове или комбинации, които ще се размножават правилно. Възможностите при една подобна четирилинейна кръстоска могат да бъдат изобразени чрез класическия пример на кръстоска между два сорта ечемик. Двата сорта се различават по четири белега.

1 изправен и наведен (начин на растеж)
2 безосилест(голозърнест) и осилест (брадест) (вид на осила)
3 двуредов и четириредов (вид на ечемичния клас)
4 бялoлюспест и чернолюспест (цвят на люспата)
Picture 038.jpg
На диаграмата по средата(на първия ред) е изобразено F1. То е : 1) наведен, 2) безосилест , 3) двуредов, 4) чернолюспест. В долната група се намират 16-те хомозиготни индивида, 2 от които съответстват на оригиналната двойка, а останалите 14 – нови комбинации.

Инбридингът довежда до прегрупиране на белезите в F2, което ни предоставя ключа за създаването на нови комбинации от качества. Точно това е начинът, чрез който в продължение на хиляди години са възникнали многочислените ценни сортове с които днес разполагаме. Това, случило се е дали благодарение на умишлено развъждане или на случайност, обхваща всяка форма на живот – растения, животни, различните плодове, зеленчуци и диви растения. Също така в далечното минало случайните кръстоски на сортове диви житни растения са довели до сортовете, с които днес разполагаме, първоначалните форми на които днес вече не съществуват. Много е вероятно образуването на тези нови типове да е обхванало период от милиони години, а не просто един определен момент. Днес по-нататъшното развитие на тези форми са отворени за нас посредством внимателно селективно развъждане.

Най-забележителните постижения до сега са били постигнати сред растенията. При тях селекционера има на разположение не само почти безкраен брой екземпляри за възможна селекция, но и много бърза последователност от едно поколение до следващото (като изключим някои дървени видове – ореха например). Тези две предимства не важат при домашните животни в голяма степен. Обаче, за наше щастие пчелата е изключение , макар и в не същата степен както при цветята.

Един лесен начин за евентуалния пчеловъд да придобие обширна представа за всички възможни кръстоски във F2 е да си начертае нещо като чертожна дъска (решетка на Пънет). В нея се вписват по диагонала и по вертикала символите на отделните белези на съответно мъжките и женските гамети. Така няма вероятност някоя комбинация да бъде пропусната. По единия диагонал се получават хомозиготните комбинации, а по другия хетерозиготните. По-подробно ще я разгледам в следващата тема.
Вие нямате нужните права за да сваляте прикачени файлове.
Последно промяна от Scutellator на Сря Ное 23, 2011 1:22 pm, променено общо 1 път.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

15 ПРИЛОЖЕНИЕ НА МЕНДЕЛИЗМА КЪМ МЕДОНОСНИТЕ ПЧЕЛИ

Вече се запознахме макар и накратко със законите Мендел. И като изключим партеногенезиса и полиандрията при пчелите, във всяко едно друго отношение законите на Мендел се отнасят с пълна сила при медоносната пчела. Само разликата тук е че сегрегацията и числените пропорции са различни. Но наследствените фактори се запазват в тяхната първоначална чистота точно както и при другите форми, но предаването на факторите през поколенията не е така праволинейно както при растенията и при животните, а то става по малко по-заобиколен начин.

Действително можем да получим F1, което от части отговаря на законите на Мендел, но то не произхожда от един баща, както е при другите живи форми, а от неизвестен и неопределен брой търтеи. В резултат на това женската част от потомството от на всяка майка са само полу-сестри (средно 25% общи гени – тези от майката) , а не пълни сестри (средно 50% общи гени- 25% от бащата и 25% от майката) както е обикновено иначе. Всяка отделна пчела има разбира се само един баща. В същото време всяко семейство се състои от серия от подгрупи от генетично почти идентични супер сестри ( средно 75% общи гени)- дъщерите на единия от търтеите оплодил майката. Търтея няма синове, а само внуци; той няма баща и неговите наследствени фактори съответстват на тези на неговите баба и дядо. Следователно при първо поколение кръстоска ние нямаме F1 търтеи, те могат да се видят само в следващото поколение.

Двата фактора – партеногенезиса и най-вече полиандрията, ни попречват да получим сегрегацията и създаването на нови форми във F2, в съответствие с законите на Мендел . Да, имаме сегрегация при женската час от потомството в F1, a при търтеите - само в F2, и то тя се намира измежду неопределена по численост група от полу-братя. Нека направим таблица (решетката на Пънет), като по хоризонталата вписваме различните гамети на майката, а по вертикалата – тези на бащата. По този начин може да видим съответните гамети на търтеите от F2. И двете серии от гамети – тези на майката и тези на бащата, са идентични по генетичен състав.

Трябва още веднъж да поясня, че тук не става въпрос за оплождане с произволни търтеи с неизвестен произход. Не може да се разчита такава комбинация да се изведе от подобни случайни кръстоски. Кръстоските за които тук става въпрос са последица или от инструментално осеменяване или от контролирано оплождане на напълно изолиран оплоден пункт. Освен това, е напълно необходимо да имаме на разположение само раси и индивиди с ясно обособени черти/качества и физически отличителни белези (развъден материал от най-високо качество). Създаването на подобни нови линии няма как да бъде провеждано без тези основни условия.

За да поясня основните принципи при развъждането основаващи се на Менделизма ще използвам следният пояснителен пример на брат Адам (едва ли е възможно да бъде посочен друг по-подходящ от този). Става въпрос за кръстоска между две противоположности - златистата италианка (т.н. Ауреа) и линията „Нигра” (отродие на A.m.m.). Макар и дадения пример да е напълно хипотетичен, той ясно показва основните принципи и практическите насоки, които трябва да бъдат взимани под внимание при подобен вид развъждане (когато не става въпрос за мелези, външните характеристики са доста надежден показател- ще го обясня по-подробно някоя по-следваща тема) . Целта на тази кръстоска е да се прехвърли големината и силата на крилете от Нигра към Ауреа – нещо което би било голямо предимство за нас (увеличаване на полезния радиус и повишаване на КПД-то на отделната пчела при летеж).

По примера на Мендел ще означим чертите с които ще се вземат под внимание с букви. За доминантните черти ще използваме главни букви, а за рецесивните – малки. В нашия случай Нигра се обозначава с “SS” за черен цвят, “LL” за дължина на крилцата и “dd” за рядко окосмяване (с дълъг косъм). Ауреа се обозначава с “ss” за златно-жълт цвят, с “ll” за къси и нежни крилца и с “DD” за гъсто окосмяване (с къс косъм). Както опита е показал чертите на Нигра –та са доминантни над тези на Ауреа, както и над почти всички други раси. Многобройните междинни форми между двете нас тук не ни интересуват.
Picture 039.jpg
Както се вижда на таблицата, сегрегацията на трите чифта белези дава осем различни вида гамети, които при подходящ подбор на индивидите от които ще произлезе следващото поколение, дават съответно 64 различни възможни комбинации. Нас тук ни интересуват само тези по диагонала горе ляво – долу дясно, тъй като само те представляват шестте нови комбинации и двете раси-родоначалници с техните истински първоначални черти. Другите шест индивида са също расово „чисти”, разбира се що се отнася до белезите които нас ни интересуват. Но тези три външни белега включват в себе си и множество скачени белези, които се размножават правилно. Сред шестте нови комбинации се намира “ssLLDD”, което е Ауреа с дълги крилца.

За да получим тези нови комбинации се нуждаем от минимум 64 неоплодени майки (всъщност са нужни 190 майки за да имаме 95% вероятност че поне една от майките ще бъде с желаната комбинация – изчислява се (63/64)на степен 190). Като вземем в предвид полиандрията, много рядко ще се случи, измежду осемте групи търтеи, при оплождане на майка да се получи поколение тип “ssLLDD”. Това би било рядко явление дори и при най-изолирания оплоден пункт, дори и ако трябваше ръчно да подберем необходимия брой идентични по външни белези търтеи и да ги занесем на мястото за оплождане. Това което ни спестява време е инструменталното осеменяване. От неоплодените майки можем да изберем няколко с “sLD” черти, които лесно може да бъдат разпознати по техните външни белези.

Макар че казах в началото че това е един хипотетичен пример, той в никакъв случай не е напълно измислен и въображаем, а такъв който се основава на истински практически опит. Тук трябва да бъде подчертано обаче, че когато си имаме работа с множество белези (какъвто е случаят на практика), броя на сегрегациите и вероятностите е почти непредвидим. Обаче това се компенсира до голяма степен от предимството, че ние имаме на разположение много голям брой индивиди от които да селектираме, както и бърза последователност(смяна) на поколенията. Тези две големи предимства не са на лице при животновъдството. Но въпреки тези предимства, едва ли някога можем да получим съвършените комбинации. Но както опита е показал, ние можем да достигнем достатъчно близко ниво около съвършената комбинация, че да си заслужава усилията. Тези приблизителни до идеалното ниво водят стъпка по стъпка до други, тъй че постепенно ние наистина можем да се доближим до идеала към който се стремим.

Щом веднъж вече имаме ясно дефинирана цел към която се стремим и като прилагаме известна доза инбридинг, съответстваща на поставената цел, кръстосаното развъждане ни отваря една нова врата към свят пълен с неограничени възможности.

Доминантната роля която партеногенезиса играе, може да накара някои да си помислят че законите на Мендел не могат да бъдат приложени при развъждането на пчелите. Произхода на търтеите от неоплодени яйца и оплождането на майката с много търтеи, всъщност само изглеждат като препятствие. На практика точно тези два фактора ни позволяват да синтезираме нови генетични черти с по-малки затруднения, отколкото при другите видове развъждане. Мъжките с техния съответен генетичен състав са винаги на разположение и в голямо количество. Освен това, благодарение на партеногенезиса, милионите сперматозоиди от един търтей, от генетична гледна точка, са идентични. Тази еднаквост дава максимална стабилност на наследствените фактори при потомството. Поради това че търтея е хаплоиден, той може да предава на поколението си само тези качества, които са били налице в яйцето от което се е излюпил. При търтея няма доминантни и рецесивни гени, няма нищо скрито зад изглеждащата на пръв поглед генетична „чистота” или зад разнородното оцветяване на дадена кръстоска. Той няма как да се маскира с преходно между две кръстоски оцветяване, от където е и напълно възможно при изкуственото осеменяване да се подберат само търтеи с генетичен тип “sLD” – т.е. индивиди с хомогенно жълто оцветяване (еднакво жълти), максимална дължина на крилете и гъсто окосмяване. Или, ако се търси нормално оплождане, човек винаги може да подбере ръчно необходимия брой търтеи и да ги занесе на оплодния пункт.

Без тези теоритични и практически възможности, прилагането на законите на Мендел към пчелите, би било недостъпно за нас. Нито пък бихме имали възможност да провеждаме селекционно развъждане и да добавяме/закрепваме нови комбинации (т.е. да разменяме/променяме алели), като по този начин всеки прогрес би бил невъзможен. Тогава бихме били принудени да се примирим за винаги към настоящата конгломерация от пчелни раси.
Вие нямате нужните права за да сваляте прикачени файлове.
Последно промяна от Scutellator на Сря Дек 14, 2011 2:59 pm, променено общо 1 път.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

16 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ГЕНИТЕ


От дадените по-горе примери може би сте останали с впечатлението, че всеки ген отговаря за само една определена черта, без въздействието на други гени, или с други думи, че всеки ген има само една единствена точно определена функция, която той изпълнява напълно автономно от останалите гени. Но на практика не това се случва в действителност, тъй като отделните гени засягат редица качества, в повечето случаи - едновременно. Това трябва да се счита за правилото, а всеки случай когато даден ген има въздействие върху само едно качество – за изключение от правилото. На практика трябва да концентрираме вниманието си върху комбинацията и взаимодействието между гените и техния общ принос за получаването на всяка отличителна черта, макар и в крайна сметка да трябва крайния продукт да го припишем като последица от един определен ген.

Класически пример за съвместната работа между гените този засягащ различните по форма гребени при кокошките. Пример, показателен за изненадите, които се срещат от време на време при развъждането. При кръстосването между розовиден и граховиден гребен всички индивиди от това поколение (F1) са с ореховиден гребен. При инбридинг на индивидите от F1, от тяхното поколение (F2) получаваме индивиди с ореховиден, розовиден, граховиден и листовиден (обикновен) гребен в съотношение 9 : 3 : 3 :1 . Следователно тук имаме гените за граховиден и розовиден гребен, които от своя страна извеждат други два вида гребен – ореховиден и листовиден. Тези два вида гребен наистина се срещат при други породи кокошки, но не и при двете първоначални породи за които стана въпрос (тези с граховиден и розовиден гребен). При пчелното развъждане макар и да не могат да се видят примери в подобен мащаб, изненади не липсват, не само що се отнася до цветовата окраска и други анатомични белези, но също така и при поведенческите и физиологическите (по-кратък цикъл на развитие; повишена секреция на восък и др.).
Picture 041.jpg
Добре известен факт е че при мишките и зайците, почти безкрайния брой цветови нюанси на козината, които могат да се получат – черен, сив, син, жълт и сребрист, са в резултат на няколко гена. Що се отнася до пчелите, цвета варира от искрящо черно, черно, кафяво, светло-жълто, жълто-оранжево и наситено златисто жълто; а окосмяването може да бъде бяло, сиво, жълто, кафяво и искрящо черно.

При кръстосаното развъждане понякога част от поколението притежава белег, какъвто не само нито един от двамата родители не притежава, но дори и не е загатнато за съществуването му. При пчелите такъв случай имаме при Ауреа. Широко разпространено е предположението, че Ауреа ( т.н. златиста италианка) е в резултат от кръстоска между италианската и кипърските пчели ( и двете имат светли сегменти, едната жълто-кафяви, другата – оранжеви). Според опита на брат Адам обаче, този наситено златист цвят, който обхваща почти цялото тяло на пчелата (4или 5 коремни сегмента) е винаги в резултат на кръстоска между A. mellifera melligera и A. mellifera ligustica и се получава при F3.
В другата крайност се намира линията „Нигра” ( вече не съществува) , която е била случай на атавизъм, връщане към прародителската на раса на западно-европейските пчели (A. mellifera melligera) – A. mellifera intermissa. Ниграта и Intermissa са били не само идентични по цвят, но и по почти всички други качества.
Вие нямате нужните права за да сваляте прикачени файлове.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

17 ПОЛИМЕРНИ ГЕНИ И ПОЛИГЕННИ БЕЛЕЗИ

Класически пример за взаимодействието между гените имаме при количествените белези. Почти всички белези за които въобще може да се сетите са от количествена природа. Белези като дължина, тегло, размер, форма, яйценосност и всичко онова което може да бъде измерено (има голям брой вариации) е количествен белег. Проявяването на такъв белег зависи от множество гени.

Ако вземем рогата при говедата например, има цяла редица гени по веригата, които отговарят за този белег. Представете си го като наниз (или синджир) от гени, където всеки следващ сегмент от веригата (макар че не е задължително гените за даден белег да се намират в един и същи локус, дори хромозом ) допълнително допринася/отговаря за малка част от качествата на този белег. При говедата сигурно има много гени които отговарят за формата , размера и структурата на рогата - гени за дебели рога, прави рога, извити рога, дълги рога….. подредени в редица - А1, А2,А3, А4….. Аn …. (използвам буквата А съвсем условно, тъй като не знам как са обозначени в действителност), но някъде там има един единствен ген, който казва дали там въобще ще има рога или не.

Един друг такъв класически пример при пчелите е качеството нрав на пчелите. Между крайно кротките пчели и пълната агресивност, е всеки от огромното количество междинни варианти, който може да си представим. Никой не би оспорил, че това качество се дължи на гени с акумулиращо или натрупващо се действие. По всяка вероятност гените отговарящи за този белег не се намират в един и същи локус. И по всичко изглежда, че той се дължи, поне от части, на феромоните на майката.

Прието е полимерните гени да се означават с един и същ буквен символ ( понеже имат сходна функция и отговарят за един и същ белег), а алелите на различните гени – с цифров индекс след символа – A1, A2, A3 …….и т. н.. Както казах по-горе, не е задължително всички гени за дадения белег да се намират на един и същ хромозом (т.е. напълно обичайно е А1 и А2 да са в отделни хромозоми). Съответните гени за даден количествен белег освен че са цяла серия, така и всеки отделен алел от серията си има и чифт, като всеки чифт може да представлява различна комбинация от останалите чифтове алели в серията ( А1А1 като чифт може да се състои от два различни/хетерозиготни алела и да е различен от А2А2).
За да усилим (интензифицираме) дадено качество трябва да съберем колкото се може повече хомозиготни алели в серията. Това става посредством линейното развъждане.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Scutellator
Мнения: 756
Регистриран на: Нед Сеп 14, 2008 6:15 pm
Местоположение: област Хасково

Re: Генетика и научни основи на селекцията при пчелите

Мнение от Scutellator »

18 СКАЧЕНИ ГЕНИ


След всичко казано до тук, нека усложня нещата още малко.
Медоносните пчели имат 36 хромозома ( търтеите – 16) и въпреки това в тях се съдържат целият огромен брой гени (над 10 хил.) на пчелите ( изключвайки онези намиращи се в митохондриите). По този начин всеки индивидуален хромозом представлява своеобразен наниз от гени, които не само че упражняват въздействие върху широк спектър от белези, но са и свързани по такъв начин, че са напълно ( или почти напълно) неразделими. На пръв поглед, дотук с менделовите теории за независимото унаследяване на (гените)белезите. Природата, както винаги, и тук е предвидила „изход”- спомнете си за кросоувъра - обмяната на гени между два съседни (чифт) хромозома. Интересното тук е ,че това изглежда се случва на напълно случаен принцип... е, не съвсем.

Понякога изглежда че два или няколко белега са неразривно свързани (скачени). Това се случва, когато определена комбинация от качества се появява по-често, отколкото би могло да бъде предвидено от принципите на случайността. Сигурно в съзнанието на всеки един от вас в момента изникват дузина такива примера. Лично аз съм слушал неведнъж констатации на пчелари спрямо предпочитания от тях вид пчели. Предпочитания базирани изцяло на тяхния цвят или цветова комбинация на майката.

Нека обаче го обясня:
linkage map.JPG
Това което виждате е т.н. генетична карта (linkage map) , базирана на ДНК маркери. Вече не помня от къде съм я изкопал, но това едва ли е от някакво значение. Дадени са няколко фрагмента с различна дължина от генома на медоносната пчела. Това което на пръв поглед може би забелязвате е повторението на половият локус ( Х ) (т.е. мястото където стоят половите алели при пчелите), което означава че става въпрос за една и съща група на скаченост(linkage group), но това също не е чак толкова важно.
Да се върна към темата: колкото два гена, два маркера или маркер и ген са по-близко един до друг в даден хромозом, толкова е по-малка вероятността те да бъдат разделени от кросоувър по време на мейозата, следователно по всяка вероятност те биха си останали заедно и в генома на новата гамета. Колкото по-далеч са един от друг, толкова е по-голяма вероятността те да бъдат прехвърлени на различни хромозоми и от там на различни гамети. Връзката между гени и маркери в хромозомите се нарича скаченост.
Количеството на рекомбинация между гените и маркерите е мярка за тяхното разтояние един от друг.
Числата от ляво на линиите показват количеството рекомбинация което се случва между маркерните локуси обозначени от дясно. Например, във фрагмент C между маркерените локуси R11-1.24f и 320-.67f кросингоувър се получава в около 23,7% от мейозните деления. Във фрагмент D, обаче рекомбинация между същите два маркера би се случила само в 15,9 % от случаите.


Какво е практическото приложение на всичко това?
Ами да вземем например комбинативното развъждане. При пресяването на индивидите получени от сегрегация при менделеева кръстоска, щем нещем, при подбора се основамаме на естериорни и анатомични мелези. По екстериорните белези можем с голяма вероятност да преценим и тяхните поведенчески качества и инстинкти. Колкото по-напред в поколенията след първоначалната кръстоска отиваме обаче, толкова по-ненадежни стават те. След всеки кросоувър се съсдават нови връзки и съотношението за скаченост се променя ( разликата между фрагменти C и D). Така например, качества които първоначално сме асоциирали със жълтия цвят, например, след 10 поколения може и да ги няма, а тяхното място да е здраво окупирано от други качества. Например жълтия цвят ( от италианките) се асоциира с отглеждане на пило без оглед на запасите и наличието на приток и прашец, слабо чувство за ориентация, и крадливост. Карниката донякъде се явява пълна противоположност на това. След няколко поколения кръстосване, цветът може да остане единственото непроменено нещо - Италианки, вече притежаващи качества на Карника и обратното.

Сигурно вече се досещате и за другото последствие – човек няма как да върне хода на времето назад. Ако една пчела по една или друга причина се е метизирала, няма никакъв шанс тя да бъде регресивно селектирана в първоначалната й чистота. При бозайниците връщането към първоначалното състостояние на претопен вече вид е донякъде осъществимо - например регресивното развъждане на полската примитивна порода «Конник» в посока Тарпан довежда, ако не друго, до коне приличащи на Тарпана, макар и само физически. Хапло-диплоидната природа на пчелите, по-високата честота на рекомбинация на гените, полиандрията и живота на отделните индивиди в общества правят това невъзможно.Ако не разполагаме с генетичен материал (например дълбоко замразена сперма) от оригинала в чист вид, дори постигането на нещо напомнящо на него би било подобно на подреждане на кубчето на Рубик със затворени очи. Подобно начинание е пълна загуба на време. Веки който дава обещания в обратното, е меко казано мошеник.

Стабилизирането на качествата от икономическа стойност обаче е възможно, макар и трудно и изискващо много работа, но поради причини които вече изтъкнах, морфологичните белези не могат да бъдат използвани като критерий - само биха ни заблудили в грешна посока.
Вие нямате нужните права за да сваляте прикачени файлове.
There is a danger that by placing too much emphasis on external uniformity, we may lose the much more important objective of performance.
Публикувай отговор

Обратно към “Размножаване и селекция / Reproduction and selection”